Koňská rodina: Pachová komunikace a značkování koňovitých

23. 10. 2012 Vlaďka Tučková Autor fotek: archiv autorky

Čich je zásadním smyslem koňovitých. Hojně se uplatňuje při vyhledávání potravy, orientaci, seznamování s novým prostředím či při rozpoznávání členů skupiny. Nejnápadněji se však uplatňuje při tzv. značkování, které je u savců definováno jako umisťování chemických značek na objekty prostředí či jiná zvířata.

Je to dosud ne zcela prozkoumaný způsob pachové komunikace zaznamenaný u všech druhů čeledi koňovitých. Zatímco sudokopytníci značkují množstvím specializovaných pachových žláz, koňovití značkují pouze pomocí vyměšování trusu a/nebo moči. Značkování je tak u koňovitých definováno jako močení a/nebo kálení na moč a/nebo trus jiného jedince. Zejména u hřebců je značkování možno označit za ritualizované. Zahrnuje často i očichání před a/nebo po značkování, hrabání přední končetinou a flémování.

Zmínka o tom, že koňovití značkují, je obsažena v mnoha odborných etologických studiích, jak historických, tak současných (jen namátkou např. Trumler 1958; Klingel 1967, 1974, 1977; Penzhorn 1984; Boyd & Houpt 1994; McDonnel & Haviland 1995; Moehlman 1998; Saslow 2002; Neumann-Denzau & Denzau 2007; King & Gurnell 2007). Ačkoli značkování je zaznamenáno tolika autory, což může svědčit o tom, že je zásadním a jedinečným typem komunikace u koňovitých, neexistuje však dosud práce, která by uspokojivě odpověděla na otázku, proč koňovití značkují?

Značkováním jsem se zabývala v rámci své magisterské práce a zabývám se jím doposud. Nejprve si povíme o tom, co o tomto chování soudí literatura a jaké navrhuje hypotézy vysvětlující funkci značkování. V dalším díle se pak dozvíte, jak takový výzkum vlastně probíhá a co jsme s mým školitelem nakonec zjistili. Prozradím, že se nám podařilo prokázat dvě hypotézy v literatuře uváděné (jednu u klisen a hříbat a druhou u hřebců). Můžete zkusit tipovat, které to nakonec byly :-).

Proč koňovití značkují?

Hans Klingel, který je významným etologem majícím možnost zkoumat chování koňovitých přímo ve volné přírodě, předpokládá, že značkování je možno vysvětlit pouze u teritoriálních druhů koňovitých, a to jako prostředek k obraně teritoria. Mnohá pozorování dokládají, že hřebci osla afrického i asijského, zdivočelého domácího osla, kianga a zebry Grévyho využívají pro značkování zejména trus a převažuje tendence značit na trus jiných jedinců stejného pohlaví. Trus koňovitých obsahuje zejména netěkavé substance, a proto by mohl sloužit jako dlouhotrvající značka či jako vizuální signál o obsazenosti teritoria. To dokládá např. i jeden provedený pokus, kdy byl do teritoria zdivočelého osla experimentálně umístěn trus cizího hřebce a ten jej ihned lokalizoval a přeznačil.

hřebec zabry horské se chystá značkovatHypotéza o obraně hranic teritoria u teritoriálních druhů koňovitých však není podpořena prostorovým rozložením značek. Jednotlivé značky stejně tak jako hromady trusu, které mohou být až několik metrů široké, jsou u zeber Grévyho a oslů afrických spíše než na hranicích umístěny ve středu teritoria a to ve značně nepravidelných intervalech. To může být důsledek extrémní rozlehlosti teritorií koňovitých. Nicméně některá pozorování dokládají, že přítomnost trusu cizí jedince od vstupu do teritoria neodradí. Hromady trusu také údajně nejsou využívány výhradně jen teritoriálními hřebci, ale u zeber Grévyho, zdivočelých a afrických oslů i jinými jedinci v okolí. Teritoriální hřebci navíc tolerují jiné jedince na svém území, s výjimkou období říje klisen. Klingel tedy navrhuje alternativní orientační hypotézu. Dle této hypotézy slouží značkování samotnému hřebci jako prostředek orientace v jeho rozlehlém teritoriu. Pro to může svědčit fakt, že jeho značky i hromady trusu jsou lokalizovány podél frekventovaných cest, u napajedel či na jiných opticky výrazných místech. Komická se jeví být pozorování, kdy hřebci zdivočelého osla značkovali zřejmě právě pro zviditelnění značky na ztracenou podkovu, patník či trus slona.

Jenže neznačkují pouze teritoriální hřebci, ale i hřebci harémových druhů koňovitých. Na rozdíl od nich však hřebci koně domácího, Převalského, zebry stepní a horské značkují často, nikoliv však výhradně, močí na moč či trus klisen. Značkování u harémových druhů bylo v minulosti pokládáno pouze za bezvýznamný rudiment zděděný po teritoriálních předcích. Teritoriální typ sociální organizace byl totiž dříve považován za původní. Nicméně již např. Trumler v roce 1958 a později další autoři navrhli hypotézu, že značkování může harémovému hřebci sloužit pro maskování informace o reprodukčním stavu obsažené v exkretech klisen a tak k obraně klisen před krádežemi jinými hřebci. Moč, jež je při značkování exkretů klisen harémovými hřebci preferenčně využívána, obsahuje velké množství těkavých substancí a může tak pravděpodobně sloužit jako zprostředkovatel blízkých setkání např. při páření. Hypotézu o obraně harému podporuje zejména práce Kimury (2001), která u domácích koní zjistila, že zatímco koncentrace těkavých substancí v trusu se liší pro říjící a neříjící klisny, tento rozdíl zmizí po přemočení hřebcem. Frekvence značkování stejně jako flémování u koní domácích a Převalského se navíc mění v průběhu pářící sezony. Je nejvyšší na jejím počátku, kdy také nejvíce dochází ke krádežím klisen.

Nicméně většina prací dokládá, že hřebec rozhodně nemá snahu přeznačovat všechny značky klisen. Dokonce také není pozorováno, že by značil preferenčně na moč či trus říjných klisen více, než březích a/nebo laktujících. Navíc, pro hřebce jsou při detekci říje rozhodující spíše vizuální než pachové signály. Klisna dává svou říji najevo tzv. blýskáním, častým zvedáním ocasu a frekventovaným močením. Hřebec se řídí zejména právě těmito vizuálními signály. Některé práce dokonce tvrdí, že hřebec koně domácího není vůbec schopen rozpoznat říji klisny pouze na základě pachu moči. Snaha zakrýt přeznačkováním moči nebo trusu informaci o klisnině říji by tak byla zbytečná. Pozorování Klingela navíc dokládá, že hřebec zebry stepní nijak nebrání v očichání exkretů „svých" klisen cizími hřebci.

hříbě zebry Grévyho značkuje na moč matkyHypotéze o obraně klisen před krádežemi jinými hřebci odporují další pozorování. Hřebec koně domácího, Převalského i zebry horské totiž přeznačuje nejen trus a moč klisen, ale i hříbat a subadultních jedinců obojího pohlaví. Proto byla vyslovena hypotéza, že značkování pravděpodobně vytváří familiérní pach harému, který může sloužit k udržování jeho soudržnosti či pro rozpoznávání členů skupiny. Tuto hypotézu může podporovat fakt, že hřebec v případě nebezpečí chrání nejen klisny, ale všechny členy svého harému. Nicméně Rutberg (1990) nenašel žádnou korelaci mezi frekvencí hřebčího značkování a stabilitou skupiny u zdivočelých koní.

Dosud bylo zmiňováno pouze značkování hřebců. Ačkoli některé studie tvrdí, že klisny vůbec neznačkují či značkují méně frekventovaně než hřebci, většina studií jeho výskyt zaznamenala. Tyto údaje se týkají zebry stepní a Grévyho, koně domácího i Převalského a zdivočelého osla. U kianga a asijského osla pozorování tohoto chování u klisen chybí. Jedna z mála studií, která obsahuje nejen popis tohoto chování, ale i reálná data, ukazuje, že klisny zeber stepních a Grévyho značí přes exkrety jiných klisen, nikoliv však hřebců. Zatímco klisny zeber stepních značkují zejména močí, klisny zeber Grévyho naopak pouze trusem. V literatuře se však u klisen dosud neobjevuje žádné vysvětlení pro toto chování.
Feist a McCullough (1976) však u hřebců koně domácího navrhují hypotézu, že značkování může fungovat i jako prostředek k utváření sociálních vazeb mezi jedinci. Přeznačkování moči klisny hřebcem může spíše, než zakrývat reprodukční stav, demonstrovat sociální vazbu mezi nimi. Hřebec koně domácího častěji přeznačuje trus dominantních klisen než submisivních. Sociální vazby mohou u koňovitých hrát velmi významnou roli a to nejen mezipohlavní, ale zejména mezi stejnými pohlavími. Bylo např. zjištěno, že sociální vazby mezi klisnami koně domácího dokonce ovlivňují i jejich reprodukční úspěch. Proto se přímo nabízí domněnka, že značkování může posilovat přátelství nejen mezi hřebcem a klisnou, ale i mezi klisnami samotnými. Obdobně, jelikož čich je zásadním smyslem pro ustanovení vazby mezi matkou a hříbětem, mohlo by mít značkování stejnou funkci i u matek a jejich hříbat. Prostě a jednoduše, přeznačkování trusu či moči jiného jedince by tak u koňovitých mohlo sloužit jako sdělení: „My jsme dobří kámoši."

Poslední vysvětlení o významu značkování u koňovitých je spojeno se sociální hierarchií. Tato hypotéza vysvětluje značkování v mládeneckých skupinách u harémových druhů koňovitých. Hřebci z mládeneckých skupin koně domácího, Převalského a zebry stepní značkují preferenčně trusem či močí na trus jiných hřebců. Dominantní hřebci koně domácího i Převalského značkují častěji, s frekvencí podobnou harémovým hřebcům, než hřebci submisivní, kteří značkují zřídka, případně vůbec. Dominantní pak přeznačují trus submisivních, nikdy naopak.

značkující klisna zebry GrévyhoNicméně ustanovení dominantního postavení pomocí značkování může mít význam i pro harémové hřebce. Hřebci koní domácích a Převalských totiž, kromě přeznačování exkretů členů stáda, značí i na trus jiných hřebců. Při denních migracích také často přeznačují hromady trusu, jež jsou zjevně využívány i jinými hřebci. Jsou lokalizovány podél cest či napajedel a pravděpodobně slouží pro monitorování jiných jedinců či pro komunikaci mezi harémy. Domovské okrsky harémových druhů koňovitých se totiž často prolínají. Díky značkování se jednotlivá stáda vzájemně vyhýbají a nedochází tak ke konfliktům. Bylo pozorováno, že stádo nevstupuje do oblasti s výskytem čerstvého trusu. Když už na takovéto setkání několika stád dojde (např. u napajedel), dochází často na ritualizované souboje mezi hřebci. Pomocí čichových, ale i akustických signálů si vyměňují informace o svých bojových schopnostech. Hřebci kálí několikrát po sobě na stejnou značku a soupeří o to, kdo bude poslední, jež trus protivníka přeznačí, a často se pak rozejdou bez přímého fyzického souboje. Značkování tak může hrát roli i při vyjasňování meziskupinové dominance.

Jelikož dominance je patrná i u klisen harémových druhů koňovitých, nabízí se otázka, zda značkování nemůže mít podobný význam i u klisen. Bohužel jakákoli data chybí. Studie Krügerové a Flaugera 2011 však dokazuje, že klisny koně domácího věnují v experimentech pozornost trusu těch jedinců, od nichž získali nejvíce agresivních interakcí. Tento trus očichávají častěji a déle než trus jiných jedinců.

Značkování u zebry Grévyho, horské, koně a osla domácího bylo popsáno i u hříbat. Některé práce naznačují, že hříbata obou pohlaví značkují často, nikoliv však výhradně, přes moč i trus svých matek. Klingel (1974) u zebry Grévyho dokonce pozoroval, jak několik matek a jejich hříbat značkovalo následně po sobě na jedno jediné místo. Jakékoli funkční vysvětlení pro značkování hříbat však dosud v literatuře chybí.

Podobné články

Co má společného kůň Jana Žižky na Vítkově a ten u zámku ve Slatiňanech?

Ještě před několika lety byly v těchto místech nevábné porosty starých, suchých trav. Pastva velkých kopytníků však proměnila stovky hektarů bývalého…