Jak vznikl kůň
Před nějakou dobou se mi do rukou dostaly odborné texty pojednávající o příbuznosti některých známých plemen koní. Autorka, americká paleontoložka a zároveň i jezdkyně a trenérka Deb Bennett, v nich mimo jiné zmínila i přímé předchůdce domácích koní. K mému překvapení však psala o zcela jiných „typech koní“, než znám z našich zootechnických knih či ze zahraniční literatury.
Začala jsem se tedy pídit po tom, jak je možné, že tyto odborné texty mluví jinak, než se například učí naši vysokoškoláci a než píšou dostupné „koňské" knihy uznávaných autorů, a narazila jsem na pár skutečností, které mě, jakožto historického, paleontologického či archeologického laika, nikdy předtím nenapadly:
- vědy zabývající se živými tvory dávných časů jsou velmi spletité a samotní odborníci často přicházejí se zcela opačnými názory na jejich vzhled, život i vývoj;
- vývoj druhů (a koňovitých jakbysmet) je velmi složitý a s doposud nejasnými souvislostmi i mnohdy zatím nezmapovanými etapami;
- paleontologové opakovaně přicházejí s novými nálezy nebo používají nové a přesnější metody, které mohou zcela zvrátit dosavadní pohled na průběh vývoje; například moderní analýzy DNA versus staré srovnávání vzhledu.
Plánovaný vývoj podle pravítka?
Vývoj druhů - evoluce - není ani trochu promyšlený proces, naopak. Je to jakási náhoda řídící se jedním důležitým principem: se změnami nebeských těles se mění i životní podmínky na Zemi a těm se přizpůsobuje vše živé. Pokud se podmínky dlouhodobě nemění, žádný vývoj nemusí probíhat; proč by se zvíře měnilo, když se prostředí už dobře přizpůsobilo a našlo si v něm své místo? Pokud ale dojde ke změnám prostředí, jednotlivé druhy se tomu začnou přizpůsobovat a nějak se mění - jejich vývoj může jít dopředu (čili se budou více podobat jejich současným potomkům), ale klidně i zpět (mohou se svým vzhledem či způsobem života podobat zase více svým původním předchůdcům), dokonce se mohou rozrůznit, kdy část celkové populace se mění jedním způsobem a jiná část jiným, nebo dokonce vznikne mnoho různých nových variant původního živočicha. Některá populace zvolí dobrou strategii a její změny jí pomohou k tomu, že se přizpůsobí - a prozatím přežije. Jiná populace zvolí strategii špatnou, změny jim nepomohou se dokonale přizpůsobit novým podmínkám a tato vývojová větev rychle nebo pomalu vyhyne.
anageneze - postupně se mění celá populace (tedy i geneticky); kladogeneze - původní populace se rozrůzní do několika jasně odlišitelných vývojových větví (více o obecné evoluci).
Ve starších knihách, ale i v nových „opisovaných" textech o vývoji koní většinou vidíme zajímavou věc: evoluce tohoto živočišného druhu se zde popisuje poměrně přímočaře, jak by se snadno a hladce měnil jeden předchůdce ve druhého a cíleně vše směřovalo k dnešnímu oři. Není tomu ale tak. Právě zde totiž bylo zjištěno mnoho příkladů, jak se od té „hlavní" vývojové větve každou chvíli oddělila větev vedlejší, která dala vzniknout jiným příbuzným koní. Pravdou zůstává, že všichni do jednoho dříve nebo později vyhynuli a pokud se na vývoj koně podíváme zpětně, vidíme zde mezi hromadou „harampádí" onu zřetelnou linii směřující vpřed, od původního předka Hyracotherium (Eohippus) po žijící druhy současného rodu Equus.
Od „lišky" ke koni
Přestože vývoj koní je nesmírně charakteristický tím, jak se tito tvorové měnili z malého pětiprstého všežravce podobného lišce (jiní odborníci ho přirovnávají spíš damanovi) v poměrně velké býložravé kopytníky, neznamená to, že vývoj musí být na pohled patrný morfologickými změnami; klidně se mohla měnit jen imunita nebo funkce různých orgánů a to bohužel ani ti nejlepší paleontologové už (nejspíš) nikdy nezjistí. Ostatně - všimněte si na vývojovém stromu, jak se někteří předci koní „drželi" na světě dlouho (desítky milionů let!) a někteří se změnili v jinou formu už za velmi krátkou dobu. To pravděpodobně souvisí s rychlostí změn jejich životního prostředí. Všimněte si taky, jak se někteří předkové „rozdělili" na několik různých forem, z nichž pouze jedna „zůstala" v linii vývoje koní, ostatní pak v průběhu času vyhynuly.
Podíváme-li se tedy zpětně na onu hlavní linii vývoje koní, uvidíme, že se jednalo o kopytníky, kteří se dokázali přizpůsobit měnícímu se životnímu prostředí třetihor a čtvrtohor. Hodně teplé klima se totiž začalo stále více ochlazovat, ustupovaly tropické lesy, země schla a tvrdla a objevily se nové rostlinné druhy, především tuhé trávy. Předchůdci koní proto „opouštěli" lesy a začínali žít na travnatých planinách, což znamenalo, že
- se pohybovali po stále pevnější půdě,
- neměli zde takovou možnost se ukrývat, proto se naučili být stále „na nohách" a před nebezpečím utíkat,
- místo listů lesních rostlin se museli být schopni uživit houževnatými stepními travinami.
Následkem toho přicházely hlavní změny:
- rostli,
- protahovaly se jim končetiny, především dolní části, aby jim propůjčily rychlost a pohyblivost,
- postupně mizely postranní prsty a zbylý jeden se obalil plnohodnotným kopytem, aby jim zajistil rychlý pohyb po pevné půdě,
- objevil se u nich takzvaný statický aparát, což je soubor kostí a šlach umožňující koním stát celé dny na nohou a takto i odpočívat,
- měnil se tvar lebky, aby mohli žít v chladnějším prostředí a měli větší zorné pole,
- měnil se i počet, uspořádání a struktura zubů, aby mohli rozžvýkat tuhé stonky trav a neumřeli hlady.
Nosorožec a tapír - bratři naši rodní
O tom, jak se podle nejnovějších poznatků vyvíjeli koňovití, se můžete dočíst poměrně dobře na mnoha místech. Mě však zaujaly především souvislosti se změnami klimatu a rozmístěním kontinentů a také samozřejmě pár „novinek" v evoluci koní, které dosud šířené české texty v „koňáckých" knihách většinou opomíjejí.
Začněme ale od začátku: koně se mohli vyvinout pouze díky tomu, že koncem druhohor došlo k vyhynutí dosud vládnoucích plazů a první malí a nesmělí savci, živící se doslova vším, co se dalo pozřít, měli najednou neskýtané prostory a zdroje potravy ke svému rozvoji. Část těchto tvorů se sice stále ještě živila převážně masem, ale měla na konci svých pěti prstů malá kopýtka. Byli to první kopytníci, prakopytníci (Condylarthra). Vyvinulo se z nich mnoho různých skupin; nás ale zajímá, že v eocénu, což je druhé období starších třetihor, se objevilo mnoho přímých předků většiny dnešních savců a s nimi i živočichové, které už bylo možné identifikovat jako lichokopytníky (Perissodactyla) - kam patří i koně - a sudokopytníky (Artiodactyla). Lichokopytníci se dále rozdělili na tři podřády: Ceratomorpha, z nichž vznikali nosorožci a tapíři, Hippomorpha, čili předky koňovitých, a vyhynulé Ancylopoda.
V eocénu bylo ještě stále velmi teplo, deštné pralesy s měkkou půdou, kde tito savci žili a kterým byli dokonale přizpůsobeni, zasahovaly až do dnešního Chorvatska. Zatímco tapíři a do jisté míry i nosorožci zůstali ve stejném či podobném prostředí, koňovití se postupně „stěhovali" jinam, a proto se také jejich vzhled a životní zvyklosti tak výrazně odlišují.
Dva předkové našich koní?
Důležité je i vědět, že v té době byla Evropa ještě stále spojená se severní Amerikou, takže fosilie živočichů z té doby lze najít na obou kontinentech. Pěknou animaci toho, jak se od sebe oddělovaly a spojovaly kontinenty, najdete na Wikipedii. To totiž vysvětluje i „záhadu dvou předchůdců koňovitých": v Americe byl objeven Eohippus (v překladu „jitřní kůň" či „kůň úsvitu dějin") a v Evropě o pár desítek let později skoro stejný Hyracotherium (v překladu „podobný damanovi", s nímž ale měl společné snad jen to, že to byl savec). Nedivte se tedy, když si ve dvou různých textech přečtete, že prvním opravdovým předkem koní je pokaždé jiný živočich. Ne, byl jeden, má pouze dvě jména a žil v jediném prostoru, který dnes, po skoro 50 milionech let, náleží dvěma kontinentům odděleným od sebe velkým oceánem. Evropská varianta byla poněkud větší než americká a postupně vyhynula.
Vlak se rozjíždí
Eocén trval asi 20 milionů let a během té doby se postupně objevili další předci koňovitých: Hyracotherium dal v severní Americe vzniknout Orohippovi, ten Epihippovi a ten Mesohippovi. Vlastně se nejednalo o vývoj celého druhu - od svého předka se vždy odštěpila populace následovníka a ta s ním nějakou dobu žila společně. Zatímco "předek" po čase vyhynul, neboť byl pro nové prostředí "zastaralý" (nepřizpůsobený tak dobře), a ona nová "odštěpená" populace, lépe přizpůsobená, se rozmnožila a stala se tak dalším - novějším - "předkem" koňovitých. Tito předchůdci koní až po Mesohippa, přežívajícího až do oligocénu, prodělali jen pár drobnějších změn především v uspořádání prstů na končetinách a zubech. Mesohippus už vznikl jako reakce na to, že měkké pralesy začaly ustupovat křovinatým oblastem s tvrdší půdou a podle prodloužení končetin se třemi funkčními prsty a poněkud drsnějších stoliček je vidět, že se Mesohippus začínal orientovat více na rychlejší pohyb a na požírání tužších rostlin. Jeho oči se posouvaly stále více na stranu, aby i při příjmu potravy mohl sledovat okolí. Tito tvorové už nežili ukryti v pralese, ale začínali se učit novému, aktivnímu životu v otevřených prostorách.
Mesohippus se poměrně brzy rozdělil na mnoho různých druhů, z nichž nás zajímá především jeden z nich, další „vývojový článek" přímé linie vedoucí ke dnešním koním: Miohippus. Ještě více se jim přibližoval větší výškou či strukturou zubů. I zde je jedna zajímavost a ukázka toho, že evoluce nemusí jít vždy jen dopředu: Miohippus žil asi 15 milionů let a poměrně brzy se přitom rozdělil na dvě hlavní větve, z nichž jedna se vrátila zpět k životu v lesích a druhá se začala výrazně specializovat na život býložravce otevřených plání.
Z „lesní" větve se pravděpodobně vyvinul i rod Anchitherium, takzvaní tříprstí koně, kteří se přizpůsobili okusování listí a svým tělem vzdáleně připomínali okapi. Ti přešli i do Asie a Evropy po Beringově mostě; přestože se jim tam dlouhé miliony let dařilo a dále se vyvíjeli ve stále větší druhy (Sinohippus v Eurasii a Hypohippus či Megahippus v severní Americe), ke konci miocénu (před asi 11 miliony let) na všech třech kontinentech vyhynuli. (O této větvi „tříprstých koní", kteří byli v miocénu velmi rozšíření, se můžete dočíst i na této stránce.)
Lépe přizpůsobený vyhrává
Zatímco starší třetihory byly tak teplé a lesnaté, miocén a pliocén, dvě období mladších třetihor, dnes zvaných neogen, představovaly změnu. Charakteristické pro ně je klesání teploty, což vyústilo až ve čtvrtohorní éry ledových dob. Docházelo k ustupování tropických lesů, vysychání kontinentů. Vznikaly velké stepi, prérie a tundry a v centrální Africe a Asii dokonce i pouště. Do popředí se dostaly tuhé traviny. Pokud chtěli tamní kopytníci přežít, museli být schopni zpracovat a využít těžko stravitelné trávy a před predátory se chránit svojí rychlostí a vytrvalostí.
Vidíme, že těmto podmínkám se lépe přizpůsobila druhá, „stepní" větev Miohippa, která zůstala v severní Americe a během časného miocénu se přerodila v dalšího z předchůdců koní: Parahippa. Tento „poník" sice měl stále tři prsty, ale postranní už byly výrazně zakrslé. Jeho stoličky se stále více vrásnily a přizpůsobovaly žvýkání houževnatých stepních travin, poprvé se na nich objevuje cement. Na rozdíl od svých předchůdců se vyvíjel nesmírně rychle a za pár milionů let dal vzniknout Merychippovi. Ten se ještě více podobal dnešním koním, důležitý je však především proto, že se během svého vývoje rozčlenil na 3 hlavní linie (Hipparion, Protohippus a Pliohippus) zahrnující až 19 různých druhů pasoucích se lichokopytníků, z nichž některé se počátkem pliocénu dostaly i do Starého světa.
Velký význam mezi nimi měla podčeleď Hipparioninae; byli to koňovití velikosti zebry s velmi zredukovanými postranními prsty a stoličkami mnohem složitějšími, než mají dnešní koně. Žili ve velkých stádech Eurasie, Afriky (Stylohipparion), severní a po vytvoření panamské šíje během pliocénu i v jižní Americe (Hipparion - v překladu „jako kůň") a jejich poslední zástupci vyhynuli poměrně nedávno - až v poslední době ledové. Tito koňovití se dnes již nepovažují za přímé předky koní, ale uvažuje se o jejich možném vlivu na vývoj zeber a oslů.
Nový strašlivý kůň
A pojďme k historii, kterou se dodnes v učebnicích učíme už poněkud zastarale! Prvním skutečně jednoprstým „prakoněm" byl další potomek Merychippa: Pliohippus. Ten postranní prsty ztratil během svého vývoje a považoval se proto velmi dlouho za přímého předka dnešních koňovitých. Nové výzkumy s tím však nesouhlasí, protože jeho struktura lebky a zubů je od koňovitých významně odlišná; Pliohippus asi vyhynul koncem miocénu.
Takzvaní moderní koně podle všeho pocházejí z poměrně nedávno objeveného, zato ve své době velmi rozšířeného kopytníka zvaného Dinohippus (dal by se přeložit jako hrozivý či strašlivý kůň, kde deinos = řecky strašný...), který žil na území jižních států USA a svojí tělesnou stavbou (především tvarem lebky bez výrazných prohlubní, ale i existencí statického aparátu na končetinách) i způsobem života (schopnost dlouho stát na nohou) už připomínal dnešní koně, přestože někteří nalezení jedinci ještě měli vyvinuté tři prsty. Zajímavé je, že se stále neví, z koho se vlastně Dinohippus vyvinul, předpokládá se ale, že je to jedna z větví Merichippa. (více o dinohippovi na této stránce) Zato se ale ví, že přes další vývojové stádium - Plesippus - se z něho vyvinul rod Equus, který v podobě dnešních domácích koní, divokého koně Przewalského, ale i oslů a zeber přežil dodnes.
Spousta různých koní - který vyhraje?
První příslušníci rodu Equus se objevili už před 4 miliony let a žili nějakou dobu vedle svých dnes již vyhynulých příbuzných včetně tříprstého Hippariona nebo jednoprstého Astrohippa (potomek Pliohippa z jižních části severní Ameriky, který ale nepatří k přímým předkům dnešních koní). V jižní Americe žil dokonce až do poměrně nedávné doby (před ca 8 tis. let!) i další vyhynulý koňovitý, zvaný Hippidion („jako pony"), který byl podle nedávných analýz DNA jedním ze tří druhů rodu Equus, ale žil od ostatních jeho druhů izolovaně, protože měl jinak (výrazněji) uspořádanou nosní kost (obrázek najdete i na této stránce).
Příslušníci rodu Equus několikrát přešli Beringovým mostem z Ameriky do Asie a postupně se dostali do Evropy a Afriky. Nejdříve to byli zástupci jednoho z nejstarších druhů Equus simplicidens (jeho potomci zvaní Equus livenzovensis žili podle nálezů v západní Evropě a Rusku), později předkové současných koňovitých - členové druhu Equus ferus. Molekulárními metodami se zjistilo, že z předchůdců moderních koňovitých (čili druhů rodu Equus) žijících asi před 5-6 miliony let, se nejdříve se oddělili asijští poloosli (podrod Asinus) včetně kulana, onagera a kianga, pak následovaly africké zebry (podrody Dolichohippus a Hippotigris). Všechny moderní formy včetně domácích koní (plus mnoha vyhynulých z pliocénu a pleistocénu) patří do podrodu Equus, který se oddělil asi před 4,8 miliony let.
Dlouho se myslelo, že velmi úspěšný a rozšířený rod Equus, který osídlil před a během doby ledové téměř celou Ameriku až po hranici zalednění, měl na tomto kontinentě 50 různých druhů. Až genetické analýzy však zjistily, že se pouze jednalo o různé formy pouhých tří linií koňovitých:
Začátek konce
Jenže během pleistocénu - známého střídáním dob ledových a meziledových - došlo k něčemu neobvyklému, protože většina koňovitých, včetně mnoha dalších živočichů patřících do takzvané megafauny (mamuti, srstnatí nosorožci apod.), kteří tak dlouho úspěšně žili, najednou asi před 8 tisíci let zmizeli. To bylo téměř na konci poslední doby ledové a během prvního výskytu tzv. Cloviské kultury lovců, čili před nebo těsně po příchodů lidí na americký kontinent. Přesná příčina vyhynutí amerických koní dosud není známa a existuje několik různých teorií, od vybití lidmi přes neschopnost přizpůsobit se novým - oteplujícím se - klimatickým podmínkám až po nákazy. Pravdou je, že v oblasti zvané Beringie došlo před asi 10 tisíci let následkem oteplení k výrazným změnám: krajina byla vlhčí, rozšířily se lesy a ustoupila suchomilná stepní vegetace. Otázkou však je, zda to byla příčinou vyhynutí megafauny, nebo naopak jeho následkem.
Na rozdíl od Ameriky však koňovití v Eurasii a Africe i nadále prosperovali; na původní kontinent se však už nedostali, protože táním ledovců před asi 11 tisíci lety se zvedly vlny oceánu a Beringův most pod nimi zmizel. Ale voda nebyla jedinou hranicí mezi jednotlivými druhy koňovitých; také vznik pouští se postaral o to, že se v Evropě, Asii a Africe vytvořily čtyři samostatné skupiny koňovitých, poddruhy rodu Equus.
- V Evropě a v západní Asii jsou to praví koně,
- v severní Africe osli,
- na jih od Sahary zebry a
- v horských a pouštních oblastech jihovýchodní Asie poloosli.
Zatímco koně v Americe vymřeli, na Starém kontinentu začala před asi 6000 let jejich nová éra: domestikace. Než se k ní ale dostaneme, ráda bych zmínila další velmi spornou epochu vývoje předků našich současných koní: jaké vlastně byly jejich původní divoké typy z doby poledové? I zde najdeme celou řadu různých názorů a teorií, které se vám pokusím přiblížit v příštím článku.
Použité a doporučené informace:
Pod článek jsou připojené texty Deb Bennett, v nichž mohou brouzdat všichni, které podrobněji zajímá evoluce koní. Uvidí v nich kromě jiného i další vývojové stromy, znázornění důležitých znaků jednotlivých forem koňovitých a zajímavé a podrobné informace o jejich anatomii, životě včetně klimatických souvislostí. Tyto i další zajímavé a odborné články na různá témata koní najdete na stránkách Equine Studies Institute.
Původ koní. Horses.online.cz - pro všechny, kteří si chtějí přečíst více k této problematice (česky)
Evoluce koně. Planetopie.cz - další velmi zajímavé informace o vývoji koní podané již v novém pojetí (česky)
Evolution of the horse. Wikipedia - vyčerpávající přehled o vývoji koní včetně celé řady moderních odborných citací (anglicky)
K. Hunt: Horse evolution. TalkOrigins.org, 1995 - další vynikající a podložené informace o vývoji koní (anglicky)
Evoluce koně. Planetopia.cz - kreace versus evoluce aneb vyvracení názorů zastánců teorie kreace na příkladu evoluce koní (česky)
B. Strauss: Prehistoric Horses - The Story of Horse Evolution. About.com - další informace o vývoji koní (anglicky)
Wikipedie: Equus (genus) - zde najdete především pěkně rozdělené jednotlivé druhy rodu Equus včetně vyhynulých (anglicky)
Die Evolution des Pferdes. amleto.de - brouzdejte mezi jednotlivými předky a příbuznými koní (německy)
J. Weinstock, E. Willerslev, A. Sher, W. Tong, Ho SYW a kol.: New World Pleistocene Horses: Pruning the Equid Tree. PLoS Biol. 2005 August; 3(8), str. 1333 - současné rozdělení druhů rodu Equus z období před a během doby ledové na území Ameriky (anglicky)
Paleos.com - velice pěkné informace o jednotlivých etapách třetihor a čtvrtohor, včetně klimatu, posunu kontinentů a fauny (anglicky)
Doba ledová nebyla tak hrozivá!. 21. století, 2007 - jak to vypadalo v době ledové a jak se o tom lidé dozvěděli (česky)
Galerie
Ministerstvo zemědělství zveřejnilo informace o legislativním procesu návrhu vyhlášky, který je do 14. 11. 2024 v meziresortním připomínkovém řízení.
Jan Zamec je stálicí naší drezurní scény a věnuje se nejen drezurnímu sportu, ale i výcviku koní všech věkových i výkonnostních kategorií. Co by…