Roan (smíšený bělouš)

U vzoru roan („prokvetlý") bývají bílé chlupy poměrně pravidelně rozmístěny mezi tmavou srstí na trupu, zatímco hlava, hříva, ocas a končetiny zachovávají původní barvu (s výjimkou případných bílých odznaků). Rozsah prokvétání je různý.
Zlí jazykové tvrdí, že kůň vypadá, jako by byl plesnivý :-).

Roan může na první pohled silně připomínat gray - vybělujícího bělouše. Jedná se také o směs bílých a barevných chlupů, ale zatímco gray s věkem vyběluje, roan zůstává prokvetlý po celý život, někdy věkem spíše ztmavne. Zastoupení bílých chlupů se u roan často mění s ročním obdobím; v létě bývá srst světlejší. U hříběte může být vzor patrný až po prvním přelínání.
Po poranění roste v místě jizev zbarvená srst na rozdíl od bílé u většiny koní.

Na základě „podkladové" barvy pak rozlišujeme např. black (resp. blue) roan, bay roan nebo chestnut (resp. red) roan, buckskin roan, dun roan atd...

Chestnut roan

Tento vzor se dědí dominantně (alela Rn).

Doposud jsem uváděla pro zjednodušení názvy genů shodné s názvy barev, přestože každá barva je způsobena genem, který má rovněž svůj „oficiální" název vycházející z konkrétní funkce genu. Např. Extension (který přepíná černou/červenou barvu) = gen pro melanocortinový receptor-1 (MC1R).
Počínaje tímto dílem se dostáváme do situace, kdy bude několik barev, resp. vzorů způsobeno různými mutacemi v jednom genu. Tímto genem je KIT.

Přestože příčinná mutace roan nebyla zatím odhalena, dosavadní výsledky naznačují úzkou vazbu mezi genem KIT a Rn. Gen kóduje receptor s transmembránovou tyrozin kinázou a hraje roli při přežití melanoblastů během embryonálního vývinu.
KIT se nachází na chromozomu 3, právě v blízkosti MC1R - Extension. Vzhledem k této genové vazbě (vazba je tím silnější, čím blíže vedle sebe se geny nacházejí) se téměř vždy předávají na daném chromozomu společně. Alely de facto „sedí vedle sebe", dědí se společně, čímž dojde k omezení jednotlivých genotypových kombinací.

Např. máme black roan hřebce heterozygotního genotypu Ee; Rnrn. Pokud by nebyly geny ve vazbě, možné kombinace alel v pohlavních buňkách by byly následující: E,Rn; E,rn; e,Rn; e,rn.
Protože se ale oba geny nacházejí na jednom chromozomu blízko sebe, možností je méně. Black roan hřebec by měl mít na jednom chromozomu z páru kombinaci E,Rn (protože sám je black roan) na druhém e, rn. Pak tedy hříbě může získat od tohoto hřebce zase jen E,Rn nebo e,rn. Vzor roan tedy bude v tomto případě vázán na černou barvu.

S homozygoty RnRn byl dříve spojován možný letální efekt (k tomu může dojít, pokud připáříme roan klisnu roan hřebcem). Předpokládalo se, že homozygoti RnRn nepřežívají, dojde ke vstřebání embrya. Tato teorie vyvstala kvůli nepředpokládanému poměru roan hříbat (vzhledem k non-roan), která měla oba rodiče roan. Běžný poměr by měl být 3:1 (tedy 3 roan a 1 non-roan), avšak zjištěný poměr byl 2:1, což vedlo k hypotéze letálního efektu v homozygotní formě (viz následující tabulka).
 

Novější prameny však tuto teorii vyvracejí - uvádí se, že homozygotní roan letální není. U quarter horse i u dalších plemen byla potvrzena existence homozygotních hřebců, jejichž veškeré potomstvo bylo roan. Testy prokázaly homozygotnost v chromozomální oblasti obsahující gen Rn (nepřímý genetický test na roan).

Zatím se zdá, že dřívější obavy z letality roan v homozygotní formě byly neopodstatněné. Odhalení příčinné mutace (případně mutací) a otestování v různých plemenech snad přinese konečnou odpověď.

Bay roan

Mírně prokvetlý bay roan

 

Výrazně prokvetlí koně bay roan

Rabicano

Vzor rabicano (termín pochází ze španělštiny a označuje koně s bílými žíněmi v ocasu) je také nazýván „coon tailed ticking", což vyjadřuje podobnost se vzorováním ocasu mývala - coon nebo ocasem skunka - „skunk tail" nebo obecně „white ticking". Obvykle je vzor omezen pouze na několik bílých chlupů na kořeni ocasu a ve slabinách. U koní s extrémním projevem se bílá srst propojuje ve vertikální pruhy, které zasahují na hrudník. Patrně se dědí dominantně, ale přesný mechanismus není znám. Vyskytuje se například u anglických a arabských plnokrevníků.

White (bělouš)

Koně se rodí s nepigmentovanou srstí i kůží a zpravidla tmavýma očima. Dědí se dominantně. White je epistatická ke všem ostatním genům pro zbarvení srsti a překrývá jejich působení. U zcela bílých koní je nemožné rozeznat, jaké alely pro ostatní geny nese.

Bílá je důsledkem chybějících melanocytů v depigmentovaných oblastech.
Poměr bílých hříbat k barevným se přibližuje poměru 2:1, což opět naznačuje gen s letálním efektem v homozygotním stavu (WW).

Výsledky několika studií naznačují, že bílá barva je velice heterogenní - white se objevuje u mnoha různých plemen, a je způsobena nezávislými mutacemi v genu KIT. Doposud byly v tomto genu u různých plemen nalezeny přibližně dvě desítky mutací. Alely jsou označovány W1, W2 atd. Např. alela W5 se vyskytuje u anglického plnokrevníka, W10 u quarter horse. Homozygoti W5W5 a W10W10 jsou pravděpodobně letální. Je třeba prokázat, zda jednotlivé alely W v homozygotní formě embryonální mortalitu opravdu způsobují.

Dominantní alely W patrně nejsou vždy plně penetrovány. Bílí koně mají často drobné reziduální pigmentové skvrny a mohou příležitostně dávat skvrnité, vzoru sabino podobné potomky. V mnoha plemenech jsou známy případy narození bílého nebo téměř bílého hříběte od zbarvených rodičů. Všichni tito koně však následně předávali svým potomkům barvu dominantně.

White

Zbarvení white může být i důsledkem působení jiných genů, resp. alel. Podíváme se na ně v příštích dílech :-).

Zdroje:

• BOWLING, A. Horse Genetics. Cambridge: CABI Publishing, 1996. 224 p. ISBN 0851991017.
• BOWLING, A. Genetics of Colour Variation. IN BOWLING, A., RUVINSKY, A. The Genetics of the Horse. Cambridge: CABI Publishing, 2000, p. 53-70. ISBN 0 85199 429 6.
• Dominant White Mutations - W5, W10 and W20 [online]. VGL Davis, 2016. Dostupné z: <https://www.vgl.ucdavis.edu/services/horse/dominantwhite.php>.
• GOWER, J. Horse Colour Explained: A Breeder´s Perspective, The Crowood Press, Ramsbury - Marlborough, 2000. 144 p. ISBN 1 86126 384 8.
• HAASE, B., BROOKS, S. A., SCHLUMBAUM, A., AZOR, P. A., BAILEY, E., ALAEDDINE, F., MEVISSEN, M., BURGER, D., PONCET, P.A., RIEDER, S., LEEB, T. Allelic Heterogeneity at the Equine KIT Locus in Dominant White (W) Horses. PloS Genetics, 2007, Vol. 3, No. 11, p. 2103-2108.
• HAASE, B., BROOKS, S. A., TOZAKI, T., BURGER, D., PONCET, P. A, RIEDER, S., HASEGAWA, T., PENEDO, M. C. T., LEEB, T. Seven novel KIT mutations in horses with white coat colour phenotypes. Animal Genetics, 2009. Vol. 40, No. 5, p. 623-629.
• HAASE B, RIEDER S, TOZAKI T, HASEGAWA T, PENEDO MCT, JUDE R, LEEB T. Five novel KIT mutations in horses with white coat colour phenotypes. Animal Genetics, 2011. Vol 42, p. 337-338.
• HAUSWIRTH, R., JUDE, R., HAASE, B., BELLONE, R. B., ARCHER, S., HOLL H., BROOKS, S. A., TOZAKI, T., PENEDO, M. C. T., RIEDER, S., LEEB, T. Novel variants in the KIT and PAX3 genes in horses with white-spotted coat colour phenotypes. Animal Genetics, 2013. Vol. 44. p. 763-765.
• MARKLUND, S., MOLLER, M., SANDBERG, K., ANDERSSON, L. Close association between sequence polymorphism in the KIT gene and the roan coat color in horses. Mammalian Genome, 1999, Vol. 10, p. 283-288.
• MAU, C., PONCET, P. A., BUCHER, B., STRANZINGER, G., RIEDER, S. Genetic mapping of dominant white (W), a homozygous lethal condition in the horse (Equus caballus). J. Anim. Breed. Genet., 2004, Vol. 121, p. 374-383.
• OVERTON, R. In the genes. Quarter Horse News, 2004. p. 24-25.
• Roan Zygosity Test [online]. VGL Davis, 2016. Dostupné z: < https://www.vgl.ucdavis.edu/services/Roan.php>.
• SCOTT, G. The Horse Genetics Web Site. [online]. Dostupné z: <http://www.horse-genetics.com/>.
• SPONENBERG, D. P. Equine Color Genetics. 2nd ed. Iowa State University Press, Blackwell Publishing, 2003. 215 p. ISBN 0-8138-0759-X.